个体发育过程中同源细胞向不同方向发展是生物体生命现象的基本特征之一。在多细胞动物的个体发育过程中,受精卵经过细胞分裂产生的后代子孙细胞不仅出现了可见的形态变化,而且各种细胞所执行的功能也发生了差异。例如,神经细胞伸出长的突起,具有传导神经冲动和贮存信息的功能;肌细胞呈长条形,具有收缩和舒张的功能。各种细胞能够合成各自特有的专一性蛋白质,例如红细胞合成血红蛋白,肌细胞合成收缩蛋白,表皮细胞合成角蛋白等。因此,细胞分化(differentiation)就是受精卵产生的同源细胞,在形态、功能和蛋白质合成等方面发生稳定性差异的过程。既然受精卵细胞和成体细胞的细胞核都含有同样的遗传信息(DNA),那么为什么在发育过程中出现了显著的分化差异?现代分子细胞生物学的研究表明,这是因为基因选择性转录的结果。
一、细胞的决定和分化
通常情况下,细胞在发生可识别的形态变化之前,已经受到约束而向着特定的方向分化。这时,细胞内部已经发生了变化,确定了未来的发育命运,即所谓决定(determination)。决定就是一群细胞或胚胎的某一区域只能向某一特定方向分化的状态。虽然此时借助一般形态学方法尚不能察觉它的特点,但其命运已经确定,故“决定”又称为“化学分化”。决定之后,分化的方向一般不再改变(图10-1)。在动物组织中,细胞分化的一个普遍原则是:一个细胞一旦转化为一个稳定的类型后,就不能逆转到未分化状态。例如,将两栖类神经胚时期的神经板移植到另一胚胎的腹部,移植块仍可发育为神经组织,因此可以判断:在神经胚时期,神经组织的发育已经决定。
细胞分化是发育生物学的一个核心问题和热点问题。细胞分化是一种持久性的变化,发生在生物体的整个生命进程之中,但在胚胎时期达到最大限度,成为最重要的过程之一。一个细胞在不同的发育阶段可以有不同的形态和机能,这是在时间上的分化;同一种细胞的后代,由于所处的环境不同,可以有相异的形态和机能,这是在空间上的分化。目前,对细胞分化的研究,已经从单纯的形态学研究,进入到细胞及分子水平。从分子层次的意义上来看,细胞分化意味着细胞内某些特异性蛋白的优先合成,例如红细胞中的血红蛋白、肌细胞中的肌动蛋白和肌球蛋白等。为了诱发这种合成,特定细胞中的某些基因,必须在一定时间内被激活进行转录。因此,只有了解细胞中的基因调控机制, 才能从分子水平上解释细胞的分化现象。
二、多细胞生物的细胞分化
生物进化的过程实际上也是细胞分化由简单渐趋复杂的演变过程,分化给生物多样性提供了基础。单细胞生物的细胞仅有时间上的分化,如噬菌体的溶菌型和溶源型、原核生物和原生生物的细胞多型性等。之所以出现不同类型的细胞,有的是发育的需要,有的则是为适应生存条件所决定。
多细胞生物的细胞不仅有时间上的分化,而且由于在同一个体上的各个细胞所处的位置不同,因而发生机能上的分工,于是又有空间上的分化。具体表现在一个生物体的前端和后端、内部和外部、背面和腹面等部位,可以有不同类型的细胞。
细胞分化是多细胞生物个体形态发生的基础。生物形态发生时,各部分细胞基因表达有一定的时空关系。这种时空关系早已由生物体的遗传性规定了严格的程序和模式,通过遗传的调节机制,决定任何一个细胞在何时、何处、何种情况下,表达哪一个基因。因此,细胞分化是基因的调控作用。只不过这种调控属于高级的调控作用,较之基因对代谢和感应的调控要深刻得多,从而使得细胞在形态上和机能上产生不可逆的质变。
基因的表达需要一定的条件,细胞分化也有其环境因素。一般说来,低等生物及植物体比较容易受外界环境的影响;而高等动物则因其胚胎发育的外环境以及成体发育的内环境比较恒定,所以细胞的分化更多地由基因直接支配。
细胞和组织的差异是机体多细胞化的必然结果之一。任何一种拥有成千上万个细胞的动物有机体,都面临着血液循环、骨骼支持和运动等各方面的问题,如果有机体的各部分在形态和功能上不发生一些特化,就无法解决这些问题。例如,没有鞭毛细胞的多孔动物无法正常生活。高等动物任何一部分或某一种细胞的过量与不足,都将引起疾病甚至死亡。