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为什么桃子长得像屁股?揭开桃子驯化之谜

2014/09/11 来源:福布斯中文网
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导读
数千年来,这种有绒毛的水果一直是人类最喜欢的食物之一,事实上,它不仅好吃还耐看,为一只桃子套上一条内裤,就可以卖到9美元。为什么桃子长得如此令人着迷,答曰,人工驯化。

数千年来,这种有绒毛的水果一直是人类最喜欢的食物之一。现在,全球每年生产2,300万吨桃子和油桃。中国占全球产量的一半以上,而意大利则是欧洲产量最大的国家(150万吨)。

根据美国农业部的数据,在2013年,美国总共生产了100万吨桃子。被誉为“桃子之州”的乔治亚州其实只是第三大产地(35,250吨),其产量是南卡罗来纳州(69,650吨)的一半。

不过到目前为止,美国最大的桃子产地是加利福尼亚州(64.8万吨),当地的桃子种植业创造了3,240个工作岗位,每年向该州的经济贡献3.74亿美元。

桃子及其近亲——扁桃、杏、樱桃和李子等核果——都是重要的农作物,可在很多饮食中提供维生素和抗氧化剂。例如,哈佛大学公共健康学院(Harvard School of Public Health)的研究人员发现,每周吃两个桃子能够降低患乳腺癌的相关风险。

显然,这种有绒毛的水果对于我们的健康和财富非常重要。通过提出有关其基因的问题,科学家揭示了为什么桃子对我们如此具有吸引力。

桃子来自哪里?

根据历史记录,驯化的桃子源自于中国,至少已经有4,000年历史,不过考古学证据显示,人类在7,000年前就开始吃野生水果。观赏性的桃树在2,000年前首次出现。桃子沿着丝绸之路传播到西方,曾被认为是来自波斯(Persia),因而其学名为“Prunus persica”(注:直接翻译过来就是“波斯李子”)。

现在DNA提供了更多细节,让我们知道桃子是如何得到驯化,以及为何其进化持续受到人类影响。

目前全球有超过1,000种经栽培的品种。来自其中837个栽培品种的DNA被储存在中国的国家果树种质资源圃(National Germplasm Repository)中。一支来自深圳华大基因(BGIShenzhen)的28人团队选择了一组代表了数据库10%的多样化样本,之后使用次世代Illumina基因分析仪来阅读基因组。

来自这84个基因组——74组驯化品种以及10组野生品种——的DNA符号被拿来进行了比对,从而找出基因差异并重新绘制出桃子的进化树。该基因历史(见下图)显示,驯化的桃子只有一次从野生品种(红色)中分离出来,之后就分化成为观赏性(黄色)和可食用的品种(绿色、蓝色和紫色)。


桃子的驯化历史。84个品种的基因结构通过颜色展示出来:可食用的桃子(绿色、蓝色和紫色)、观赏性桃子(黄色)、野生桃子(红色)。

对84个品种进行比对后,发现了460万种单符号DNA变体,其中约有10%位于基因内。这些基因是如何随着时间进化的?它们的变化是因为自然选择还是源于人类偏好的人工选择?

为了查明选择的原因,华大基因的研究人员观察了各个基因的蛋白质的基因变化率,之后与随机突变的比率,即背景频率,进行对比。如果蛋白质的改变频率高于背景频率,那么其基因的形成可能受到了进化压力的影响。

为什么桃子有甜味?

在可食用的桃子里,共有147个基因的改变速度超过了你对随机变异的预期。

很多这些基因的功能都与食物相关,这暗示了它们的进化是受到人类对味道的偏好的驱动。例如,一个基因会促使生成某种酶,而这种酶帮助产生常见的糖类替代品——山梨醇。

在那些快速进化、与食物相关的基因中,有不少涉及光合作用和碳水化合物代谢——植物利用这些过程来生产和转化碳水化合物。“这些过程可以生产更多蔗糖和葡萄糖,而葡萄糖是可食用水果的甜味的基础,”华大基因负责人王俊教授表示。

桃子是蔷薇科的一员,从该科目中进化出了全球有价值的水果植物。该科目包括用于观赏的品种(玫瑰)、用做木料的品种(黑樱桃树)和用作食物的品种(苹果、草莓)。

尽管很多水果树都是不同品种杂交的结果,但是桃子相对较为纯种,因而属于较理想的典型生物体,成为用于研究蔷薇科的样板,这也是解读桃子的DNA如此重要的原因所在。

在2013年,国际桃子基因组项目(International Peach Genome Initiative)公布了这种水果的完整DNA序列草图,同时还有对其基因的初步分析。总体而言,桃子的基因组相对较短,据估计只有2.65亿个符号的长度,预测有2.8万个基因。

由于该基因组是一个草图,尚不能据此确定所有那些基因的功能,不过该国际团队在基因组地图上注释了672个与果实品质相关的基因的位置。这显示,与其他大部分的物种相比,桃子在新陈代谢和运输山梨醇方面的基因数量较多,这也是它们的果实带有甜味的原因。相比之下,桃子只有56个涉及果肉生长以及硬核形成的基因,该数字小得令人意外。


桃子基因组,各个染色体均具有DNA多样性。

国际桃子基因组项目还比较了11个桃子品种以及3个相关品种,以研究基因组之间的多样性(见上图)。

其中一个最多样化的区域是染色体4的末端,该区域包括那些决定水果成熟所需时间的基因。如果你知道桃子只能储存几个星期,应该不会对此感到意外,因此我们需要不同成熟时间的品种,这样该种水果的销售才能持续整个桃子产季(在北半球为4月到10月)。

为什么桃子外表面有绒毛?

相比确定某一特性背后的基因并找出其在基因组上的位置,阅读DNA符号则较为简单,科学家发现使桃子表面长有绒毛的基因的过程也证明了这一点。

油桃是桃子的一个品种。它们没有绒毛,因为表面没有覆盖名为毛状体、类似于头发的结构。没有绒毛的桃子不仅吸引那些不喜欢绒毛黏在嘴唇上的人士,而且也会对健康造成影响:毛状体生成两种触发口腔变态反应综合征(oral allergy syndrome)的蛋白质。因此,对消费者来说,找到这种“绒毛基因”具有重要意义。


桃子表面绒毛的特写

通过研究“基因连锁”(genetic linkage)可以确定与某个特性关联的基因在基因组中的特定位置,基因连锁是指两个DNA区域之间的数据关联。如果两个区域通常都是一同遗传,它们在DNA中的位置就会非常接近。

知道一个DNA区域(即一个独特的基因标记)的位置,就可以让你确定其他区域(例如长有绒毛这个特性背后的基因)是否在附近——根据有多少后代从父辈那里继承这两种标记以及该特性。确定多个标记后,你可以创建一张地图,确定该特性相对各个标记的位置,最终精确地确定该特性的基因位置。意大利科学家正是通过这种方法在2013年找出“绒毛基因”的。

在将一种桃子与油桃杂交后,基因学家研究了不同的标记和由其306棵籽苗发育而成的果实,最终将绒毛基因的搜索范围缩小到染色体5末端附近。在将桃子DNA与其他植物对比后,便发现该基因与在毛状体发展过程中涉及的蛋白质相类似。

在油桃中,绒毛基因——名字叫PpeMYB25——携带一种阻止桃子产生毛状体的变异。这种变异被发现存在于西方的油桃,而传统的中国品种并不存在,显示油桃起源于那些离开中国后被驯化的桃子。

为什么果肉不是桃色的?

桃子的外表面通常是红色或黄色,或两者混合。“桃色”是一种浅粉红黄,没人知道该名字的来历(维基百科猜测,该词是室内设计师为粉色颜料选择的)。

加工过的桃块

桃子肉的颜色从白色到黄色都有。罐头和什锦水果中的加工桃子通常是金黄色的,这反映了β-胡萝卜素颜色的存在,β-胡萝卜素是维生素A的来源。

科学家已经成功使用基因工程将β-胡萝卜素插入到大米DNA中,创造出金黄色的米和谷物,以拯救那些遭受营养不足问题的儿童的生命。

与很多典型生物体不同的是,要把特定基因嫁接到桃子中并不容易。尽管单个细胞可以在实验室中进行基因改良,但是植株很难长大,因为核果在很久以前就丧失了从嫩枝再生长的能力。对于桃子而言,要利用来自基因组的数据,必须采取较为传统的方式。“这帮助你理解桃子如何进化以及在未来由人类设计进化中如何进行操作,这种人类设计进化将采用植物育种的方式进行,”加州大学戴维斯分校(University of California at Davis)的植物遗传学家和育种家汤姆·格拉德兹尔教授(Tom Gradziel)表示。

格拉德兹尔是RosBreed项目的成员,该项目的目标是从蔷薇科的植物中创造改良品种。使用与意大利研究员用来发现绒毛基因相同的办法,你可以创建一张包括独特DNA标记的地图,并确定哪个标记与植物育种家想要的特性相关(通过基因连锁)——这种办法被称为标记辅助选择(Marker Assisted Selection,简称MAS)。

格拉德兹尔目前正尝试选择的其中一个特性是桃褐腐病菌(Monilinia fructicola)抗体,这种真菌会导致核果出现褐腐病。单单从外表去判断植物是否有抗体是非常困难的,因为温度和湿度等环境因素可能影响疾病的易感性。不过一旦格拉德兹尔找出相关的基因标记,他将能够通过DNA测试来确定疾病抗体。他不用等待植物成长,只需要让籽苗长大,之后对标记进行测试即可。这种方法可间接地选择所想要的特性,从而缩短培育时间。

受桃褐腐病菌影响而感染了褐腐病的樱桃

格拉德兹尔研究了桃子及同为李属的扁桃。他培育了大约30个专门用来加工的桃子品种并与加州水蜜桃协会(California Cling Peach Board)协作,以培育更好的果肉。在他位于加州大学戴维斯分校的80英亩土地上,格拉德兹尔将把驯养品种与野生品种(有时候是扁桃)杂交,从而为桃子带来疾病抗体和果肉品质等所想要的特性。

将想要的特性引入到驯化品种,并不只是将两个品种杂交并择其优者这么简单,因为你可能也会损失人类此前所选择的特性。

这就像将两叠扑克牌合在一起:驯化的品种是其中一叠——由特地挑选出来的A、国王和王后等高价值牌组成,而野生品种则是随机组合,其中还包括王牌——想要的特性。在你将两叠牌合在一起、洗牌,通过有性生殖分成两半后,不可能其中一叠会包括所有高价值牌和王牌。在新的半叠中,可能还是牌面朝下的,因为像疾病抗体这样的特性可能不会在典型性生物中太为明显。标记辅助选择让你标记王牌的背面从而作弊。你之后可以重复地将杂交品种与驯化品种进行交配(回交),同时追踪想要特性的标记。最终,你将同时获得最高价值的牌和王牌。

将新的基因引入到基因组中尤为重要,因为驯养桃子的基因多样性并不大。与其他李属物种不同的是,桃子是“可自交”的——这些植物可以使用自己的花粉进行繁殖。这种可随时进行的交配行为导致近亲交配,并创造了一个较浅的基因库:在王俊的研究中,总共发现了460万个基因变异体,其中野生品种占到了74%(340万个),而可食用的桃子占45.9%(210万个)。

较深的基因库可供应原材料,让种群针对新害虫或者全球气候变暖等不断变化的环境作出调整。

不过要增加基因库的深度并不容易。将驯养和野生品种杂交会更改DNA的序列,使基因组的标记地图的可靠性降低。在选择想要的特性时,这会造成一些问题,因为它可能切断与DNA序列上的基因标记的生物联系。格拉德兹尔表示:“对于每个种群,如果要进行直接的指导标记辅助选择,你需要它的序列、它的地图。”

杂交培育之后的标记辅助选择可能更具挑战性,不过其成果也是丰硕的。在“储存时间更长”的桃子中,格拉德兹尔选择了一种名为Kader的品种,该品种的果实挂枝时间比普通长几天,原因在于一种基因变异体可使水果腐烂的速度放缓。使这种果树挂果时间延长有两个好处。一是与苹果(将能量储存为淀粉)不同,桃子使用糖类,因此更长的挂枝时间可以让糖类积聚并使水果口感更甜。采摘Kader也更加经济,因为种植户不需要在果实成熟后就马上进行采摘,他们可以一次性地采摘一整棵果树。


加工过的桃块

为什么桃子看起来像屁股?

人类塑造了桃子很多特性,包括其形状。在中国研究人员发表桃子驯化史的同一天,美国的博客写手们正在对着穿着内衣的桃子兴奋不已。

为一只桃子套上一条内裤,就可以卖到9美元,至少在中国如此。尽管它们在西方的价格为2美元一磅,但是今年7月,中国南京的一位水果店老板,利用中国情人节的机会,推出了共有9个桃子的礼品盒,售价约为500元人民币,约合80美元。

这证明了所需特性的价值,也提出了一个看似愚蠢的问题:是什么决定了桃子的形状?或者用没那么科学的词语说:为什么桃子看起来就像屁股一样?

汤姆·格拉德兹尔说:“我想这很迷人。”他解释说,核果的形状是受精之后发育的结果。在发育过程中,名为“分生组织”的植物组织像手握紧成拳头一样包围种子。“臀部形状是分生组织自己折叠从而为种子形成包裹物的结果。”像握紧成拳头一样,这使手指与手掌之间留下缝隙。随着果肉生长并摄入水分,除了该结构之外一切东西都能够向外扩张,使桃子形成与人类臀部相似的外观。

桃子的臀部形状之后因为“驯化综合症”而被放大,该综合征包括多种将驯化品种与野生祖辈区分的特性。其中一种经人工选择的最常见特性就是大小。

格拉德兹尔表示,这解释了为什么驯化水果比野生桃子更大,并且臀部形状更为突出。“因此,选择更大和统一的水果是合理的,是你在选择那种特别的形状。”
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